“无线粒体”原生寄生虫的亚细胞形态及代谢点

1、1　形态特点

1、1、1　溶组织内阿米巴　溶组织内阿米巴是一个包含两种致病力十分不同的种群复合体,即存在着侵袭型和非侵袭型,或称致病型和非致病或弱致病型两个不同的种群^{[ 11 ]} 。溶组织内阿米巴有滋养体、囊前期、包囊和囊后滋养体等4个生命期,其中囊前期和囊后滋养体分别是滋养体转化为包囊和包囊转化为滋养体的短暂过渡期,仅出现于肠道寄生阶段^{[ 12 ]}198, 199。滋养体是溶组织内阿米巴的基本生活型,直径为10～6μm,其胞质分为较透明的外质和颗粒状内质,内质中有食物泡、空泡、微管、溶酶体及小泡状或管状内质网^{[ 12 ]}198, 199 ,并含有一个典型泡状核,核膜内缘有单层染色质粒( chromatin granules) ,有一个粒状核仁,核仁与核膜之间可见网状核纤丝。滋养体由两层电子致密层组成的典型单位膜结构及外层绒毛状糖萼包裹,扫描电镜下的表膜可见吞噬孔(phagocytic stomata) 。

1、1、2　肠贾第虫　肠贾第虫具有传染性的包囊和增殖性的滋养体两个不同的生命期,其包囊为椭圆形,囊壁较厚, 大小为( 10 ～14 ) μm ×( 715 ～9 )μm,囊壁与虫体之间有明显的空隙,没有成熟的包囊有2个核,成熟的包囊具4个核,包囊可以在外界的水中生存几个月之久,而穿过胃黏膜被十二指肠摄入后则变成可以运动的滋养体;滋养体呈倒梨形,大小约(915～21)μm ×(5～15) μm,腹面前半部向内凹陷成吸盘状,借此吸附在宿主肠黏膜上,这是滋养体最特殊的形态特征,并有4对鞭毛,且滋养体期无胞孔以及食物泡,以渗透方式从体表吸收营养物质。肠贾第虫缺少线粒体(mitochondria) 、过氧化物酶体( peroxisomes)以及典型高尔基体( golgiappara2tus) ^{[ 12 ]}219-223。

1、1、3　阴道毛滴虫　阴道毛滴虫生活史简单,仅有滋养体期。在纯净的培养基中滋养体形态较为均一,呈梨形或椭圆形,大小约7μm ×10μm,但是附着在阴道上皮细胞后形态发生多变,具4根前鞭毛和1根后鞭毛,后鞭毛向后伸展,与虫体波动膜外缘相连,波动膜是虫体旋转运动的器官,而胞质内有沿轴柱平行排列的颗粒, 为氢化酶体( hydrogenosome) ,是一类特殊的细胞器,且虫体以纵二分裂法繁殖,以吞噬和吞饮摄取食物。滋养体期为本虫的感染期,通过直接或间接接触方式而传染^{[ 12 ]}243-245。阴道毛滴虫体内所含特殊的氢化酶体,在其代谢活动特别是氧化脱羧作用中发挥关键作用[ 2 ]282-285。

最近有研究发现,在溶组织内阿米巴以及肠贾第虫体内还有类似于原始线粒体的细胞器,被称作“cryp tome”或者“mitosome”,但是其基因组以及确切功能还不清楚^{[ 2 ]}182。Embley^{[ 13 ]} 和Keeling ^{[ 14 ]}等发现, “cryp tome ”或者“mitosome”与阴道毛滴虫的氢化酶体属于一个细胞器的两个不同形态。除了阴道毛滴虫的氢化酶体在能量代谢中具特殊性,这些可能与线粒体相关的细胞器在功能上也有很多不同。最近的研究表明,在肠贾第虫和阴道毛滴虫中,ISC通路分别存在于mitosome 和氢化酶体中^{[ 15 ]} 。相比之下,溶组织内阿米巴的mitosome中就不存在ISC通路,取而代之的是一个类似于具有固氮作用的系统, 这个系统以前曾在肠道ε-卟啉菌中发现过^{[ 16 ]} 。