1、2　代谢特点

1、2、1　代谢途径　在常规的有氧代谢系统中,葡萄糖被分解成二氧化碳和水,但是,在这3种原生寄生虫体内,则被分解为醋酸盐、琥珀酸盐、乙醇、丙氨酸以及二氧化碳等终产物,其终产物成分又随外环境的不同(如氧含量等)而发生变化^{[ 5 ]} ,且“无线粒体”原生寄生虫在能量代谢过程中,还表现出不同于高等生物的许多特点。

首先,这些“无线粒体”原生寄生虫在由磷酸烯醇式丙酮酸( phosphoenolpyruvate ) 到丙酮酸盐(pyruvate)的生物合成过程中,由于细胞器的差异有着各自的特点。肠贾第虫对于丙酮酸盐的生物合成有3种途径,丙酮酸激酶(pyruvate kinase, PK)途径、丙酮酸磷酸激酶( pyruvate phosphate dikinase,PPDK)途径以及由PEP羧基磷酸转移酶( PEP carboxyphosphotransferase) 、苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase)和苹果酸酶(malic enzyme)介导的途径;而在溶组织内阿米巴中,其丙酮酸盐的生物合成曾被认为是由后两种途径所介导,但是Saavedra等^{[ 17 ]}研究证实了PK途径在阿米巴体内的存在,并对其基因组进行了研究;阴道毛滴虫的丙酮酸盐合成则主要通过PK途径,目前没有发现PPDK活性^{[ 16 ]} 。上述这些具有糖分解能力的焦磷酸盐依赖酶(pyrophosphate dependent kinase)在人体中是缺失的,有可能成为治疗这些寄生虫感染的合理靶点。

其次,在这3种原生生物的丙酮酸盐分解代谢途径中,都发现了丙酮酸盐-铁氧化还原蛋白氧化还原酶(pyruvate ferredoxin oxidoreductase, PFOR)的存在,该酶替代了真核生物中丙酮酸脱氢酶复合体,在丙酮酸盐转化过程中起催化丙酮酸盐转化成乙酰辅酶A的作用^{[ 18 ]} ,并能够利用铁氧化还原蛋白而不是NAD+作为电子的受体,这与含线粒体细胞中的PFOR作用完全不同。

再者,这3类原生生物的能量代谢也具有其独特性。以溶组织内阿米巴为例,在体内环境下,它呈厌氧或者低氧的代谢方式,并能够在富氧的环境中将氧还原成水,而在体外环境下,它只能在低氧的条件下培养^{[ 16 ]} 。能量代谢过程中的电子转移过程可以产生包括过氧化物在内的有毒活性氧的中间产物,而针对这些中间产物的解毒,溶组织内阿米巴含有超氧化物歧化酶( superoxide dismutase, SOD) ,但缺少过氧化氢酶( catalase ) 、过氧化物酶( peroxidase)以及有关谷胱苷肽( glutathione)合成与代谢的酶系^{[ 19 ]} ,这些酶类都在需氧生物清除过氧化物方面起到重要的作用。不过,溶组织内阿米巴在活性氧的解毒方面存在一种替代机制,这种替代机制依赖于以半胱氨酸为首的含有巯基这种还原基团的化合物。在溶组织内阿米巴体内,半胱氨酸为主要的含巯基化合物,并且主要以巯基而不是二硫化物的形式存在^{[ 20 ]} 。细胞外的半胱氨酸可以提供一个保持还原状态的环境以维持滋养体生长、附着以及生存。据此推断,在溶组织内阿米巴体内,包括半胱氨酸在内的含有巯基的化合物是产生抗过氧化物机制的关键。